Біоенергетика м`язової діяльності

Креатинфосфатного шлях ресинтезу АТФ (офеатінкіназний, алактатний)

Гліколітичні шлях ресинтезу АТФ

Аденілаткіназная реакція

Співвідношення між різними шляхами ресинтезу АТФ при м'язовій роботі

Включення шляхів ресинтезу АТФ при виконанні фізичної роботи

Зони відносної потужності м'язової роботи

Обидві фази м'язової діяльності - скорочення і розслаблення - протікають при обов'язковому використанні енергії, яка виділяється при гідролізі АТФ:

АТФ + Н20 - АДФ + Н3Р04 + енергія

Однак запаси АТФ в м'язових клітинах незначні і їх достатньо для м'язової роботи протягом 1-2 с. Тому для забезпечення більш тривалої м'язової діяльності в м'язах має відбуватися поповнення запасів АТФ. Освіта АТФ в м'язових клітинах безпосередньо під час фізичної роботи називається ресинтезу АТФ і йде зі споживанням енергії. Залежно від джерела енергії виділяють кілька шляхів ресинтезу АТФ.

Для кількісної характеристики різних шляхів ресинтезу АТФ зазвичай використовуються наступні критерії:

а) максимальна потужність, або максимальна швидкість, - це найбільша кількість АТФ, яке може утворитися в одиницю часу за рахунок даного шляху ресинтезу. Вимірюється максимальна потужність в калоріях або джоулях, виходячи з того, що 1 ммоль АТФ відповідає у фізіологічних умовах приблизно 12 кал або 50 Дж. Тому цей критерій має розмірність кал / мінкг м'язової тканини або відповідно Дж / хв-кг м'язової тканини;

б) час розгортання - це мінімальний час, необхідний для виходу ресинтезу АТФ на свою найбільшу швидкість, тобто для досягнення максимальної потужності. Цей критерій вимірюється в одиницях часу;

в) час збереження або підтримки максимальної потужності - це найбільший час функціонування даного шляху ресинтезу АТФ з максимальною потужністю. Одиниці виміру - с, хв, год;

г) метаболічна ємність - це загальна кількість АТФ, яке може утворитися під час м'язової роботи за рахунок даного шляху ресинтезу АТФ.

У залежності від споживання кисню шляху ресинтезу діляться на аеробні та анаеробні.

_{Аеробний шлях ресинтезу АТФ}

Аеробний шлях ресинтезу АТФ - це основний, базовий спосіб утворення АТФ, що протікає в мітохондріях м'язових клітин. У ході тканинного дихання від окислюваного речовини віднімаються два атоми водню і по дихальному ланцюгу передаються на молекулярний кисень - 02, доставляється кров'ю в м'язи з повітря, в результаті чого виникає вода. За рахунок енергії, що виділяється при утворенні води, відбувається синтез АТФ з АДФ і фосфорної кислоти. Зазвичай на кожну утворилася молекулу води доводиться синтез трьох молекул АТФ.

У спрощеному вигляді ресинтез АТФ аеробним шляхом може бути представлений схемою:

Найчастіше водень віднімається від проміжних продуктів циклу трикарбонових кислот - циклу Кребса. Цикл Кребса - це завершальний етап катаболізму, в ході якого відбувається окислення ацетилкофермента А до С02 і Н20. У ході цього процесу від перерахованих вище кислот віднімається 4 пари атомів водню і тому утворюється 12 молекул АТФ при окисленні однієї молекули ацетилкофермента А.

У свою чергу, ацетил-КоА може утворюватися з вуглеводів, жирів і амінокислот, тобто через ацетил-КоА в цикл Кребса залучаються вуглеводи, жири і амінокислоти:

Швидкість аеробного шляху ресинтезу АТФ контролюється вмістом у м'язових клітинах АДФ, який є активатором ферментів тканинного дихання. У стані спокою, коли в клітинах майже немає АДФ, тканинне дихання протікає з дуже низькою швидкістю. При м'язовій роботі за рахунок інтенсивного використання АТФ відбувається утворення і накопичення АДФ. З'явився надлишок АДФ прискорює тканинне дихання, і воно може досягти максимальної інтенсивності.

Іншим активатором аеробного шляху ресинтезу АТФ є З02. Виникає при фізичній роботі в надлишку вуглекислий газ активує дихальний центр мозку, що в підсумку призводить до підвищення швидкості кровообігу і поліпшення постачання м'язів киснем.

Аеробний шлях утворення АТФ характеризується наступними критеріями.

Максимальна потужність складає 350-450 кал / хв-кг. У порівнянні з анаеробними шляхами ресинтезу АТФ тканинне дихання має самої низькою величиною максимальної потужності. Це обумовлено тим, що можливості аеробного процесу обмежені доставкою кисню у мітохондрії і їх кількістю в м'язових клітинах. Тому за рахунок аеробного шляху ресинтезу АТФ можливе виконання фізичних навантажень тільки помірної потужності.

Час розгортання - 3-4 хв. Таке велике час розгортання пояснюється тим, що для забезпечення максимальної швидкості тканинного дихання необхідна перебудова всіх систем організму, що беруть участь в доставці кисню в мітохондрії м'язів.

Час роботи з максимальною потужністю становить десятки хвилин. Як вже вказувалося, джерелами енергії для аеробного ресинтезу АТФ є вуглеводи, жири і амінокислоти, розпад яких завершується циклом Кребса. Причому для цієї мети використовуються не тільки внутрішньом'язові запаси даних речовин, але і вуглеводи, жири, кетонові тіла і амінокислоти, що доставляються кров'ю в м'язи під час фізичної роботи. У зв'язку з цим даний шлях ресинтезу АТФ функціонує з максимальною потужністю протягом такого тривалого часу.

У порівнянні з іншими йдуть в м'язових клітинах процесами ресинтезу АТФ аеробний ресинтез має ряд переваг. Він відрізняється високою економічністю: в ході цього процесу йде глибокий розпад речовин, що окисляються до кінцевих продуктів - С02 і Н20 і тому виділяється велика кількість енергії. Так, наприклад, при аеробному окисненні м'язового глікогену утворюється 39 молекул АТФ у розрахунку на кожну відщеплюється від глікогену молекулу глюкози, у той час як при анаеробному розпаді цього вуглеводу синтезується тільки 3 молекули АТФ у розрахунку на одну молекулу глюкози. Іншою перевагою цього шляху ресинтезу є універсальність у використанні субстратів. У ході аеробного ресинтезу АТФ окислюються всі основні органічні речовини організму: амінокислоти, вуглеводи, жирні кислоти, кетонові тіла та ін Ще однією перевагою цього способу утворення АТФ є дуже велика тривалість його роботи: практично він функціонує постійно протягом всього життя. У спокої швидкість аеробного ресинтезу АТФ низька, при фізичних навантаженнях його потужність може стати максимальною.

Однак аеробний спосіб утворення АТФ має і ряд недоліків. Так, дію цього способу пов'язано з обов'язковим споживанням кисню, доставка якого в м'язи забезпечується дихальної та серцево-судинної системами. Функціональний стан кардіореспіраторної системи є лімітуючим фактором, що обмежує тривалість роботи аеробного шляху ресинтезу АТФ з максимальною потужністю і величину найбільшої максимальної потужності.

наличии неповрежденной мембраны. Можливості аеробного шляху обмежені ще й тим, що всі ферменти тканинного дихання вбудовані у внутрішню мембрану мітохондрій у формі дихальних ансамблів і функціонують тільки ffPH наявності неушкодженої мембрани. Будь-які чинники, що впливають На стан і властивості мембран, порушують утворення АТФ аеробним способом. Наприклад, порушення окисного фосфорилювання спостерігаються при ацидозі, набуханні мітохондрій, при розвитку в м'язових клітинах процесів вільно-радикального окислення ліпідів, що входять до складу мембран мітохондрій.

Ще одним недоліком аеробного утворення АТФ можна вважати велику час розгортання і невелику за абсолютною величиною максимальну потужність. Тому м'язова діяльність, властива більшості видів спорту, не може бути повністю забезпечена цим шляхом ресинтезу АТФ і м'язи змушені додатково включати анаеробні способи утворення АТФ, що мають більш короткий час розгортання і велику максимальну потужність.

У спортивній практиці для оцінки аеробного фосфорилювання часто використовують три показники: максимальне споживання кисню, поріг анаеробного обміну і кисневий прихід.

МПК - це максимально можлива швидкість споживання кисню організмом при виконанні фізичної роботи. Цей показник характеризує максимальну потужність аеробного шляху ресинтезу АТФ: чим вище величина МСК, тим більше значення максимальної швидкості тканинного дихання, це обумовлено тим, що практично весь вступник в організм кисень використовується в цьому процесі. МПК представляє собою інтегральний показник, залежить від багатьох факторів: від функціонального стану кардіореспіраторної системи, від вмісту в крові гемоглобіну, а в м'язах - міоглобіну, від кількості та розміру мітохондрій. У нетренованих молодих людей МПК звичайно дорівнює 3-4 л / хв, у спортсменів високого класу, що виконують аеробні навантаження, МПК - 6-7 л / хв. На практиці, щоб уникнути впливу на цю величину маси тіла МПК розраховують на кг маси тіла. У цьому випадку у молодих людей, які не займаються спортом, МПК одно 40-50 мл / хв-кг, а у добре тренованих спортсменів - 80-90 мл / хв-кг.

У спортивній практиці МПК також використовується для характеристики відносної потужності аеробної роботи, яка виражається споживанням кисню у відсотках від МПК. Наприклад, відносна потужність роботи, яка виконується з споживанням кисню 3 л / хв спортсменом, що мають МПК, рівне 6 л / хв, буде становити 50% від рівня МПК. ПАНО - це мінімальна відносна потужність роботи, виміряна за споживанням кисню у відсотках по відношенню до МПК, при якій починає включатися гліколітичні шлях ресинтезу АТФ. у нетренованих ПАНО складає 40-50% від МПК, а у спортсменів ПАНО може досягати 70% від МПК. Більш високі величини ПАНО у тренованих пояснюються тим, що аеробне фосфорилювання у них дає більше АТФ в одиницю часу, і тому анаеробний шлях утворення АТФ - гліколіз - включається при великих навантаженнях. Кисневий прихід - це кількість кисню, яка використана під час виконання даного навантаження для забезпечення аеробного ресинтезу АТФ. Кисневий прихід характеризує внесок тканинного дихання в енергозабезпечення виконаної роботи.

Під впливом систематичних тренувань, спрямованих на розвиток аеробної працездатності, у міоцитах зростає кількість мітохондрій, збільшується їх розмір, в них стає більше ферментів тканинного дихання. Одночасно відбувається вдосконалення кислородтранспортной функції: підвищується вміст міоглобіну в м'язових клітинах і гемоглобіну в крові, зростає працездатність дихальної та серцево-судинної систем організму.

_{Анаеробні шляху ресинтезу АТФ}

Анаеробні шляху ресинтезу АТФ є додатковими способами утворення АТФ у тих випадках, коли основний шлях отримання АТФ - аеробний - не може забезпечити м'язову діяльність необхідною кількістю енергії. Це буває на перших хвилинах будь-якої роботи, коли тканинне дихання ще повністю не розвернулося, а також при виконанні фізичних навантажень високої потужності.

_{Креатинфосфатного шлях ресинтезу АТФ (офеатінкіназний, алактатний)}

В м'язових клітинах завжди є креатинфосфат - з'єднання, що містить фосфатну групу, пов'язану із залишком креатину макроенергіческой зв'язком. Зміст креатинфосфату в м'язах у спокої - 15-20 ммоль / кг. Креатинфосфат володіє великим запасом енергії і високою спорідненістю до АДФ. Тому він легко вступає у взаємодію з молекулами АДФ, що з'являються в м'язових клітинах при фізичній роботі в результаті гідролізу АТФ. У ході цієї реакції залишок фосфорної кислоти з запасом енергії переноситься з креатинфосфату на молекулу АДФ з утворенням креатину та АТФ:

Ця реакція каталізується ферментом креатинкінази. У зв'язку з цим даний шлях ресинтезу АТФ ще називається креатінкіназним.

Креатинфосфатного реакція оборотна, але її рівновагу зміщена в бік утворення АТФ, і тому вона починає здійснюватися відразу ж, як тільки в міоцитах з'являються перші порції АДФ.

При м'язовій роботі активність креатинкінази значно зростає за рахунок активуючого впливу на неї іонів кальцію, концентрація яких у саркоплазмі під дією нервового імпульсу збільшується майже в 1000 разів. Інший механізм регуляції креатин-фосфатної реакції пов'язаний з активує впливом на креатин-кіназу креатину, що утворюється в ході даної реакції. За рахунок цих механізмів активність креатинкінази на початку м'язової роботи різко збільшується і креатинфосфатного реакція дуже швидко досягає максимальної швидкості.

Креатинфосфат, володіючи великим запасом хімічної енергії, є речовиною неміцним. Від нього легко може отщепляться фосфорна кислота, в результаті чого відбувається циклізація залишку креатину, що приводить до утворення креатиніну:

Освіта креатиніну відбувається без участі ферментів, спонтанно. Ця реакція необоротна. Утворився креатинін в організмі не використовується і виводиться з сечею. Тому по виділенню креахініна з сечею можна судити про зміст креатинфосфату в м'язах, так як в них знаходяться основні запаси цієї сполуки.

Синтез креатинфосфату в м'язових клітинах відбувається під час відпочинку шляхом взаємодії креатину з надлишком АТФ:

Частково запаси креатинфосфату можуть відновлюватися і при м'язовій роботі помірної потужності, при якій АТФ синтезується за рахунок тканинного дихання в такій кількості, якого вистачає і на забезпечення скорочувальної функції міоцитів, і на поповнення запасів креатинфосфату. Тому під час виконання фізичної роботи креатинфосфатного реакція може включатися багаторазово.

Сумарні запаси АТФ і креатинфосфату часто позначають терміном фосфагени.

Освіта креатину відбувається в печінці з використанням трьох амінокислот: гліцину, метіоніну і аргініну. У спортивній практиці для підвищення у м'язах концентрації креатинфосфату використовують в якості харчових добавок препарати гліцину і метіоніну.

Креатинфосфатного шлях ресинтезу АТФ характеризується такими величинами прийнятих кількісних критеріїв:

Максимальна потужність становить 900-1100 кал / хв-кг, що в три рази вище відповідного показника для аеробного ресинтезу. Така велика величина обумовлена ​​високою активністю ферменту креатинкінази і, отже, дуже високою швидкістю креатин-фосфатної реакції.

Час розгортання всього 1-2 с. Як вже вказувалося, вихідних запасів АТФ в м'язових клітинах вистачає на забезпечення м'язової діяльності як раз протягом 1-2 с, і до моменту їх вичерпання креатинфосфатного шлях утворення АТФ вже функціонує зі своєю максимальною швидкістю. Таке мале час розгортання пояснюється дією описаних вище механізмів регуляції активності креатинкінази, що дозволяють різко підвищити швидкість цієї реакції.

Час роботи з максимальною швидкістю всього лише 8-10 с, що пов'язано з невеликими вихідними запасами креатинфосфату в м'язах.

Головними перевагами креатинфосфатного шляху утворення АТФ є дуже малий час розгортання і висока потужність, Що має вкрай важливе значення для швидкісно-силових видів спорту. Головним недоліком цього способу синтезу АТФ, суттєво обмежує його можливості, є короткий час його функціонування. Час підтримки максимальної швидкості всього 8-10 с, до кінця 30-й із його швидкість знижується вдвічі. А до кінця 3-й хв інтенсивної роботи креатинфосфатного реакція в м'язах практично припиняється.

Виходячи з такої характеристики креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ, слід очікувати, що ця реакція виявиться головним джерелом енергії для забезпечення короткочасних вправ максимальної потужності: біг на короткі дистанції, стрибки, метання, підйом штанги і т.п. Креатинфосфатного реакція може неодноразово включатися під час виконання фізичних навантажень, що робить можливим швидке підвищення потужності виконуваної роботи, розвитку прискорення на дистанції і фінішний ривок.

Біохімічна оцінка стану креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ зазвичай проводиться за двома показниками: креатиніну коефіцієнту і алактатного кисневого боргу.

Креатиніну коефіцієнт - це виділення креатиніну з сечею за добу в розрахунку на 1 кг маси тіла. У чоловіків виділення креатиніну коливається в межах 18-32 мг / добу-кг, а у жінок - 10-25 мг / добу-кг. Креатиніну коефіцієнт характеризує запаси креатинфосфату в м'язах, так як між змістом креатинфосфату і освітою з нього креатиніну існує лінійна залежність, оскільки це перетворення протікає неферментативних шляхом і є незворотнім. Отже, за допомогою креатиніну коефіцієнта можна оцінити потенційні можливості цього шляху утворення АТФ, в тому числі його метаболічну ємність.

Алактатний кисневий борг - це підвищене споживання кисню в найближчі 4-5 хв після виконання короткочасного вправи максимальної потужності. Цей надлишок кисню потрібно для забезпечення високої швидкості тканинного дихання відразу ж після закінчення навантаження для створення в м'язових клітинах підвищеної концентрації АТФ. У цих умовах відбувається фосфорилювання креатину з утворенням креатинфосфату:

Таким чином, використання креатинфосфату під час роботи призводить до накопичення креатину, перетворення якого знову в креатинфосфат вимагає певної кількості кисню. Звідси випливає, що алактатний кисневий борг характеризує внесок креатинфосфатного шляху ресинтезу АТФ в енергозабезпечення виконаної фізичного навантаження і дає оцінку його метаболічної ємності. Подання про потужність цього способу утворення АТФ дає показник, отриманий шляхом розподілу величини алактатного боргу на час виконання навантаження.

У кваліфікованих спортсменів значення алактатного кисневого боргу після навантажень максимальної потужності зазвичай складає 8-10 л.

У результаті систематичних тренувань, спрямованих на розвиток швидкісно-силових якостей, в м'язах збільшується концентрація креатинфосфату і підвищується активність креатинкінази, що знаходить відображення у зростанні величини алактатного кисневого боргу та добового виділення креатиніну.

_{Гліколітичні шлях ресинтезу АТФ}

Цей шлях ресинтезу, так само як і креатинфосфатного, відноситься до анаеробних способам утворення АТФ. Джерелом енергії, необхідної для ресинтезу АТФ, в даному випадку є м'язовий глікоген, концентрація якого в саркоплазмі коливається в межах 0,2-3%. При анаеробному розпаді глікогену від його молекули під впливом ферменту фосфорілази по черзі відщеплюються кінцеві залишки глюкози у формі глюкозо-1-фосфату. Далі молекули глюко-зо-1-фосфату через ряд послідовних стадій перетворюються на молочну кислоту, яка за своїм хімічним складом є як би половинкою молекули глюкози. У процесі анаеробного розпаду глікогену до молочної кислоти, званого гликолизом, утворюються проміжні продукти, що містять фосфатну групу з макроергічних зв'язків, яка легко переноситься на АДФ з утворенням АТФ.

Підсумкове рівняння анаеробного розщеплення глікогену має наступний вигляд:

Всі ферменти гліколізу знаходяться в саркоплазмі м'язових клітин.

Гліколізу може також піддаватися глюкоза, що надходить у м'язи з кров'яного русла. Анаеробний розпад глюкози протікає по Рівнянню:

Регулювання швидкості гліколізу здійснюється шляхом зміни активності двох ферментів: фосфорілази і фосфофруктокінази. Фосфорілаза каталізує першу реакцію розпаду глікогену - відщеплення від нього глюкозо-1 - фосфату. Цей фермент активується адреналіном, АМФ та іонами кальцію, а інгібується глюкозо-6-фосфатом і надлишком АТФ. Другий регуляторний фермент гліколізу - фосфофруктокінази - активується АДФ і особливо АМФ, а гальмується надлишком АТФ і лимонною кислотою. Наявність таких регуляторних механізмів призводить до того, що в спокої гліколіз протікає дуже повільно, при інтенсивній м'язовій роботі його швидкість різко зростає і може збільшуватися в порівнянні з рівнем спокою майже в 2000 разів, причому підвищення швидкості гліколізу може спостерігатися вже в передстартовому стані за рахунок виділення адреналіну.

Кількісні критерії гликолитического шляху ресинтезу АТФ:

Максимальна потужність - 750-850 кал / хв-кг, що приблизно вдвічі вище відповідного показника тканинного дихання. Високе значення максимальної потужності гліколізу пояснюється вмістом у м'язових клітинах великого запасу глікогену, наявністю механізмів активації ключових ферментів, що призводять до значного зростання швидкості гліколізу, відсутністю потреби в кисні.

Час розгортання - 20-30 с. Це обумовлено тим, що всі учасники гліколізу знаходяться в саркоплазмі міоцитів, а також можливістю активації ферментів гліколізу. Як вже зазначалося, фосфорілаза - фермент, що запускає гліколіз, - активується адреналіном, який виділяється в кров безпосередньо перед початком роботи. Іони кальцію, концентрація яких у саркоплазмі підвищується приблизно в 1000 разів під впливом рухового нервового імпульсу, також є потужними активаторами фосфорілази.

Час роботи з максимальною потужністю - 2-3 хв. Існують дві основні причини такої невеликої величини цього критерію. По-перше, гліколіз протікає з високою швидкістю, що швидко призводить до зменшення в м'язах концентрації глікогену і, отже, до подальшого зниження швидкості його розпаду. По-друге, у процесі гліколізу утворюється молочна кислота, накопичення якої призводить до підвищення кислотності всередині м'язових клітин. В умовах підвищеної кислотності знижується каталітична активність ферментів, у тому числі ферментів гліколізу, що також веде до зменшення швидкості цього шляху ресинтезу АТФ.

Гліколітичні спосіб утворення АТФ має ряд переваг перед аеробним шляхом. Він швидше виходить на максимальну м0щность, має більш високу величину максимальної потужності і не вимагає участі мітохондрій й кисню.

Однак у цього шляху є й істотні недоліки. Цей процес малоекономічен. Розпад до лактату одного залишку глюкози, відщеплення від глікогену, дає тільки 3 молекули АТФ, тоді як при аеробному окисненні глікогену до води і вуглекислого газу утворюється 39 молекул АТФ у розрахунку на один залишок глюкози. Така неекономічність в поєднанні з великою швидкістю швидко призводить до вичерпання запасів глікогену.

Інший серйозний недолік гликолитического шляху ресинтезу АТФ - освіта і накопичення лактату, що є кінцевим продуктом цього процесу. Підвищення концентрації лактату в м'язових волокнах викликає зсув рН в кислу сторону, при цьому відбуваються конформаційні зміни м'язових білків, що призводять до зниження їх функціональної активності. Таким чином, накопичення молочної кислоти в м'язових клітинах істотно порушує їх нормальне функціонування і веде до розвитку втоми.

При зниженні інтенсивності фізичної роботи, а також у проміжках відпочинку під час тренування утворився лактат може частково виходити з м'язових клітин в лімфу або кров, що робить можливим повторне включення гліколізу.

Відомі в даний час біохімічні методи оцінки використання при фізичній роботі гликолитического шляху ресинтезу АТФ засновані на оцінці біохімічних зрушень в організмі, обумовлених накопиченням молочної кислоти. Це перш за все визначення після фізичного навантаження концентрації лактату в крові. У спокої, тобто до початку роботи, концентрація лактату в крові звичайно 1-2 ммоль / л. Після інтенсивних нетривалих навантажень концентрація молочної кислоти в крові різко підвищується і може досягати 18-20 ммоль / л, а у спортсменів високої кваліфікації ще більших значень. Іншим показником, що відображає накопичення в кров'яному руслі молочної кислоти, є водневий показник крові. У спокої цей показник дорівнює 7,36-7,40, після інтенсивної роботи він знижується до 7,2-7,0, причому в літературі зазначено і ще більш значне зниження рН - до 6,8. Найбільші Зміни концентрації лактату і рН крові, спостерігаються після на-Тузкі "до відмови" в зоні субмаксимальної потужності характеризують Метаболічну ємність гліколізу. Максимальну потужність гликолитического ресинтезу АТФ можна оцінити за швидкістю зростання Концентрації лактату в крові або по швидкості зниження рН.

Ще один метод оцінки швидкості гліколізу, що фіксує наслідки утворення та накопичення молочної кислоти, - це визначення лужного резерву крові. Лужний резерв крові - це лужні компоненти всіх буферних систем крові. При надходженні під час м'язової роботи в кров молочної кислоти вона спочатку нейтралізується шляхом взаємодії з буферними системами крові, і тому відбувається зниження лужного резерву крові.

Оцінити внесок гліколізу в енергозабезпечення виконаної фізичної роботи можна також шляхом визначення лактату в сечі. У спокої в сечі лактат практично відсутня. Після тренування, особливо з використанням інтенсивних вправ, з сечею виділяються великі кількості молочної кислоти. При цьому треба врахувати, що в процесі тренування гліколіз включається багато разів і тому аналіз сечі дає інформацію про сумарний внесок гликолитического шляху ресинтезу в забезпечення енергією всіх навантажень, виконаних за час тренування.

Поряд з дослідженням крові та сечі для оцінки гликолитического шляху ресинтезу ще може бути використано визначення лактатного кисневого боргу. Лактатний кисневий борг - це підвищене споживання кисню в найближчі 1-1,5 години після закінчення м'язової роботи. Цей надлишок кисню необхідний для усунення молочної кислоти, що утворилася при роботі. Найбільші величини лактатного кисневого боргу визначаються після фізичних навантажень тривалістю 2-3 хв, виконуваних з граничною інтенсивністю. У добре тренованих спортсменів величина лактатного кисневого боргу може досягати 20 л.

За величиною лактатного кисневого боргу можна судити про можливості гликолитического шляху ресинтезу АТФ. Так, величина лактатного боргу свідчить про метаболічну ємності гліколізу, а його максимальна потужність може бути оцінена по відношенню величини лактатного боргу до часу виконання граничного навантаження субмаксимальної потужності.

У результаті систематичних тренувань з використанням субмаксимальних навантажень в м'язових клітинах підвищується концентрація глікогену і збільшується активність ферментів гліколізу. У високотренірованних спортсменів спостерігається розвиток резистентності тканин і крові до зниження рН, і тому вони порівняно легко переносять зміщення водневого показника крові до 70 і нижче.

_{Аденілаткіназная реакція}

Аденілаткіназная реакція протікає в м'язових клітинах в умовах значного накопичення в них АДФ, що звичайно спостерігається при настанні стомлення. Аденілаткіназная реакція прискорюється ферментом аденілаткіназой, який знаходиться в саркоплазмі міоцитів. У ході цієї реакції одна молекула АДФ передає свою фосфатну групу на іншу АДФ, в результаті утворюється АТФ і АМФ:

Тривалий час цей шлях утворення АТФ розглядався як аварійний механізм, що забезпечує синтез АТФ в умовах, коли інші способи отримання АТФ стають неефективними. Крім того, вважалося, що аденілаткіназная реакція веде до зменшення в міоцитах загальної кількості аденілових нуклеотидів, так що утвориться в цій реакції АМФ може дезамініроваться і перетворюватися на инозиновой кислоту:

Проте в даний час цієї реакції відводять не енергетичну, а регуляторну роль. Це пов'язано з тим, що АМФ є потужним активатором ферментів розпаду вуглеводів - фосфорілази і фосфофруктокінази, що беруть участь як в анаеробному розщепленні глікогену та глюкози до молочної кислоти, так і в їх аеробному окисленні до води і вуглекислого газу. Виявилося також, що перетворення АМФ у инозиновой кислоту має позитивне значення для м'язової діяльності. Утворений в результаті дезамінування аміак може нейтралізувати молочну кислоту і тим самим попереджувати наступ змін до міоцитах, пов'язаних з її накопиченням. При цьому загальний вміст аденілових нуклеотидів у клітинах не змінюється, так як инозиновой кислота при взаємодії з однієї з амінокислот - аспарагінової кислотою знову перетворюється на АМФ.

У табл. наведені величини критеріїв описаних вище шляхів ресинтезу АТФ. Кількісні критерії основних шляхів ресинтезу АТФ:

_{Співвідношення між різними шляхами ресинтезу АТФ при м'язовій роботі}

При будь-м'язової роботі функціонують всі три шляхи ресинтезу АТФ, але включаються вони послідовно. У перші секунди роботи ресинтез АТФ йде за рахунок креатинфосфатного реакції, потім включається гліколіз і, нарешті, у міру продовження роботи на зміну гликолизу приходить тканинне дихання.

_{Включення шляхів ресинтезу АТФ при виконанні фізичної роботи}

З малюнка видно, що перехід енергозабезпечення м'язової діяльності з анаеробних шляхів на аеробний веде до зменшення сумарної вироблення АТФ за одиницю часу, що знаходить відображення в зниженні потужності виконуваної роботи.

Конкретний внесок кожного з механізмів утворення АТФ в енергозабезпечення м'язових рухів залежить від інтенсивності і тривалості фізичних навантажень.

При короткочасній, але дуже інтенсивній роботі головним джерелом АТФ є креатінкіназная реакція, при більш тривалої інтенсивної роботи велика частина АТФ утворюється гліколітичні шляхом. При виконанні вправ великої тривалості, але помірної потужності енергозабезпечення м'язів здійснюється в основному за рахунок аеробного окислення.

_{Зони відносної потужності м'язової роботи}

В даний час прийняті різні класифікації потужності м'язової діяльності. . C . Одна з них - класифікація за B. C. Фарфеля, що базується на положенні про те, що потужність виконуваної фізичного навантаження обумовлена ​​співвідношенням між трьома основними шляхами ресинтезу АТФ, функціонуючими в м'язах під час роботи. Відповідно до цієї класифікації виділяють чотири зони відносної потужності м'язової роботи: максимальної, субмаксимальної, великої і помірної потужності.

Робота в зоні максимальної потужності може тривати протягом 15-20 с. Основне джерело АТФ в цих умовах - креатин-фосфат. Тільки в кінці роботи креатинфосфатного реакція заміщається гликолизом. Прикладом фізичних вправ, які виконуються в зоні максимальної потужності, є біг на короткі дистанції, стрибки в довжину і висоту, деякі гімнастичні вправи, підйом штанги та ін

Робота в зоні субмаксимальної потужності має тривалість до 5 хв. Ведучий механізм ресинтезу АТФ - гліколітичної. На початку роботи, поки гліколіз не досяг максимальної швидкості, утворення АТФ йде за рахунок креатинфосфату, а в кінці роботи гліколіз починає замінюватися тканинним диханням. Робота в зоні субмаксимальної потужності характеризується найвищим кисневим боргом - До 20 л. Прикладом фізичних навантажень у цій зоні потужності є біг на середні дистанції, плавання на короткі дистанції, велосипедні гонки на треку, біг на ковзанах на спринтерські дистанції та ін

Робота в зоні великої потужності має граничну тривалість до 30 хв. Для роботи в цій зоні характерний приблизно однаковий внесок гліколізу і тканинного дихання. Креатинфосфатного Шлях ресинтезу АТФ функціонує тільки на самому початку роботи, і тому його частка в загальному енергозабезпеченні даної роботи мала. Прикладом вправ у цій зоні потужності є біг на 5000 ц біг на ковзанах на стаєрські дистанції, лижні гонки по пересіченій місцевості, плавання на середні і довгі дистанції і ін

Робота в зоні помірної потужності триває понад 30 хв. Енергозабезпечення м'язової діяльності відбувається переважно аеробним шляхом. Прикладом роботи такої потужності є марафонський біг, легкоатлетичний крос, спортивна ходьба, шосейні велогонки, лижні гонки на довгі дистанції, турпоходу та ін

У ациклічних і ситуаційних видах спорту потужність виконуваної роботи багаторазово змінюється. Так, у футболіста біг з помірною швидкістю чергується з бігом на короткі дистанції з спринтерській швидкістю; можна знайти і такі відрізки гри, коли потужність роботи значно знижується. Такі приклади можна навести стосовно багатьох інших видів спорту.

Проте у ряді спортивних дисциплін все-таки переважають фізичні навантаження, пов'язані з якоюсь певною зоні потужності. Так, фізична робота лижників зазвичай виконується з великою або помірною потужністю, а у важкій атлетиці використовуються максимальні і субмаксимальні навантаження.

Тому при підготовці спортсменів необхідно застосовувати тренувальні навантаження, розвиваючі шлях ресинтезу АТФ, що є провідним в енергозабезпеченні роботи в зоні відносної потужності, характерною для даного виду спорту.